Photophosphorylation

2TSbc-La Photophosphorylation LA PHOTOSYNTHÈSE : un mécanisme de photophosphorylation Les végétaux photosynthétiques captent et transforment l'énergie solaire sous forme d'ATP et de NADPH. Ces molécules sont alors utilisées pour la synthèse de molécules organiques diverses (glucose) à partir de CO2 + H2O. Le cycle de la vie passe par la lumière ! Les organismes hétérotrophes (source de carbone organique) utilisent des composés organiques et de l'oxygène pour leur activité qui se traduit

Ceci se déroule dans le chloroplaste en une série de réactions, dont certaines sont appelées réactions à la lumière (réaction de Hill et photophosphorylation) et d'autres, réactions à l'obscurité (ou cycle de Calvin et Benson, cycle de Hatch & Slack). La lumière sert de source d'énergie pour produire du NADPH (réaction de Hill) et de l'ATP (ou photophosphorylation) qui sont nécessaires pour activer les réactions de fixation du carbone. La réaction de Hill, du nom de son découvreur, consiste en la production

ATPase F1Fo) associée à la membrane du thylakoïde. L'énergie nécessaire à la synthèse de l'ATP est fournie par l'énergie libérée par transfert d'électrons photosynthétiques. Cette synthèse d'ATP dans le chloroplaste à la lumière est appelée photophosphorylation. Le principe du couplage entre le transfert d'électrons et la synthèse d'ATP repose sur la théorie chimio osmotique émise en 1961 par P. Mitchell. Dans le cadre de cette théorie : • l'ATP synthase est une enzyme potentiellement réversible

électrique (+ à l’intérieur du tylakoïde et – à l’extérieur). Ce gradient de concentration en H+, donc cette énergie, sert à l’ATP synthase (=complexe multiprotéique qui constitue le plus petit moteur rotatif biologique connu) qui synthètise par photophosphorylation de l’ATP (=molécule universelle dont la structure chimique lui confère une forte énergie, énergie qui est libérée lors de l’hydrolyse de l’ATP en ADP). Bilan énergétique de la conversion d’énergie : Avec 2 molécules d’H2O et 8 photons, on

se font dans les membranes des thylakoides et sont appelées "réactions photochimiques".   2) la phase lumineuse de la photosynthèse: les deux types de réactions photochimiques  On considère la photophosphorylation cyclique et acyclique, toutes les deux  photodépendantes. la photophosphorylation cyclique: C'est le trajet le plus simple pour l'électron excité. - Il y a production d' ATP (Adénosine Triphosphate: molécule hautement énergétique) mais pas d'O2 ni de NADPH (Nicotinamide adénosine

une force proton motrice : permet la synthèse d'ATP à partir d'ADP à raison de 3 H+ par ATP Donc 12 H+ permettent la synthèse de 4 ATP photophosphorylation - Photophosphorylation acyclique si toutes les réactions de transfert des e- de l’eau au NADP+ sont mises en jeu les électrons arrachés aux chlorophylles ne leur reviennent pas - Photophosphorylation cyclique si seuls PS I et b6f sont mis en jeu retour des électrons vers P 700 via la ferrodoxine-PQ oxydo-réductase pas de NADPH formé

d'énergie que n'en libère leur rupture. Elle est jumelée aux transferts d'électrons et de protons qui interviennent soit entre transporteurs excités par voie photochimique dans les chloroplastes des végétaux chlorophylliens (il s'agit alors de photophosphorylation), soit entre transporteurs intermédiaires des oxydations respiratoires dont le siège se situe dans les mitochondries (il s'agit alors d'oxydations phosphorylantes). L'oxydation complète d'une molécule-gramme de glucose peut donner 38 liaisons

plastocianine via le cytochrome b6-f produit de l'ATP. La réaction est exergonique. L'énergie fournit a cette endroit va être convertit pour permettre la formation d'ATP. Donc une partie de l'énergie lumineuse est convertit en ATP : c'est la photophosphorylation ou phosphorylation photosynthétique. La fonction des complexe des citochtome b6-f met en jeu un cycle Q (quinone) dans lequel les électrons passent de QBH2 au cytochome b6-f. Ce cycle aboutit au pompage des protons au travers de la membrane

sur les propriétés physiques de la lumière b – les pigments photosynthétiques c – absorption de la lumière par les pigments photosynthétiques 3/ Réactions photochimiques a – fonctionnement de la chaîne de transfert d’électrons b – photophosphorylation c – transfert cyclique d’électrons 4 / Assimilation du carbone a – cycle de Calvin b – synthèse de l’amidon et du saccharose 5/ Photosynthèse et photorespiration chez les plantes en C3 a – activité oxygénase de la Rubisco b – la

gradient électrique faible du fait de la perméabilité de la membrane à certains ions. Tout cela constitue un couplage chimio-osmotique. B) Utilisation de ce gradient électrochimique de H+ pour la synthèse d'ATP, par couplage osmo-chimique : photophosphorylation. Fonctionnement, cf déjà-vu. Expérimentalement, la création d'un gradient de H+ artificiel permet à des thylakoïdes isolés de faire de l'ATP à l'obscurité : expérience Jodendorf et Uribe (1966). Montrés pour la 1ere fois qu'en absence de