Rôle de phosphore dans le transfère d’énergie dans la plante.

Le phosphore joue un rôle très important au niveau du complexe ATP synthase (ATPase de type F ou ATPase F1Fo) associée à la membrane du thylakoïde. L'énergie nécessaire à la synthèse de l'ATP est fournie par l'énergie libérée par transfert d'électrons photosynthétiques. Cette synthèse d'ATP dans le chloroplaste à la lumière est appelée photophosphorylation.

Le principe du couplage entre le transfert d'électrons et la synthèse d'ATP repose sur la théorie chimio osmotique émise en 1961 par P. Mitchell. Dans le cadre de cette théorie :

• l'ATP synthase est une enzyme potentiellement réversible qui fonctionne comme une pompe à protons transmembranaire (remarque importante : in vivo elle fonctionne dans le sens de la synthèse),

• la chaîne de transfert d'électrons fonctionne également comme une pompe à protons transmembranaire (pompe dite redox) qui génère une différence de potentiel électrochimique de protons (gradient de protons ou force proton motrice, voir plus loin) de part et d'autre de la membrane du thylacoïde. Cette membrane présente, par ailleurs, une faible conductance naturelle aux protons.

• la synthèse de l'ATP résulte du couplage entre ces deux pompes à protons (redox et ATP synthase). Le gradient transmembranaire de protons joue donc le rôle d'intermédiaire énergétique obligatoire entre le transfert des électrons et l'ATP synthase.

La vérification de cette théorie nécessite donc de démontrer expérimentalement que :

• l'ATP peut être synthétisé à l'obscurité par un gradient de protons artificiel que l'on impose à la membrane du thylakoïde ;

• la chaîne de transfert des électrons délocalise des protons lorsque le thylakoïde est éclairé ;

• la synthèse de l'ATP à la lumière est inhibée par des agents chimiques qui augmentent la conductance membranaire aux protons du thylakoïde (agents dits protonophores qui agissent comme découplants de la